De par ses caractéristiques, la Caulerpa taxifolia apparaît comme étant très compétitive face à la végétation autochtone méditerranéenne. Affublée d’une réputation d’algue tueuse, elle n’agresse néanmoins, en aucune manière, directement les autres macrophytes[*]. Modifiant le milieu, sa présence influe sur les facteurs clés des réseaux trophiques. Là encore, elle n’est qu’un agent passif dans les changements survenus dans la faune.
Le long du littoral, il existe des zones dépourvues de végétation algale qui restent essentiellement en bancs de sable. La Caulerpa taxifolia s’implante sur ces substrats. Dans les zones occupées par d’autres algues, la pollution met à nu le sol marin. Là encore, elle remplit un « vide végétal ». Les vastes prairies de Caulerpa taxifolia dans les ports résultent tant de sa résistance aux polluants que d’une éradication humaine des autres espèces végétales qui ont précédé sa venue.
En dehors de ce cas particulier, la Caulerpa taxifolia entre généralement en compétition avec les algues méditerranéennes. Deux types d’herbiers autochtones s’opposent à l’avance de l’algue invasive : les herbiers d’algues courtes ou clairsemées qui sont loin d’être laissés intacts et les herbiers d’algues hautes et denses dans lesquels la Caulerpa taxifolia ne peut s’implanter que sporadiquement.
L’implantation de la Caulerpa taxifolia dans les herbiers induit une situation de stress qui se traduit, pour la Caulerpa taxifolia, par une augmentation de la taille de ses frondes et, pour les autres macrophytes, par un accroissement de l’effort de reproduction signe d’une mise en péril de la pérennité de l’espèce.
Tableau tiré de Proposition d’une stratégie pour le contrôle des espèces envahissantes marines :
Impact de la colonisation par Caulerpa taxifolia sur la biodiversité de différents groupes de la flore sous-marine, dans des zones de référence et des zones colonisées par Caulerpa taxifolia, au cours d’un cycle annuel. Les résultats sont présentés en nombre d’espèces et en nombre moyen d’individus (ou en biomasse), pour chaque groupe dans des relevés de 400 cm².
De plus, la Caulerpa taxifolia modifie le milieu et, de ce fait, chasse l’autre macrophyte de l’herbier. Une luminosité importante dans un herbier est un facteur essentiel pour la survie de celui-ci. Les frondes de la Caulerpa taxifolia couvrent et dépassent les « feuilles » des autres macrophytes, les privant ainsi de lumière. Par conséquent, les herbiers à Cymodocea nodosa, zones favorables au développement de la Caulerpa taxifolia, connaissent une baisse de la densité des faisceaux foliaires[*], signe d’un dépérissement de la phanérogame[*]. De même, on a observé une diminution du recouvrement des algues dressées arbustives (de – 85 % à – 99 % en automne). Ce pic de perturbation s’observant à la fin de l’été et en automne lorsque la taille de la Caulerpa taxifolia est maximale, montre clairement l’impact des frondes.
Par ailleurs, les frondes, de par leur densité, freinent le courant qui les traverse et filtrent les particules minérales et organiques. La Caulerpa taxifolia entraîne donc un envasement et une sédimentation importante dans l’herbier. De plus, la Caulerpa taxifolia synthétise des toxines qui sélectionnent les bactéries les plus résistantes. De la sorte, les bactéries vivant en symbiose[*] avec des algues, peuvent se retrouver affectées par ces métabolites[*]. Tout ceci explique la disparition quoique plus lente des algues encroûtantes[*].
La colonisation par la Caulerpa taxifolia entraîne une régression de la plupart des algues autochtones, principalement sur un substrat rocheux. La chute de la diversité spécifique des macrophytes sur une zone colonisée par la Caulerpa taxifolia a été estimée entre 25 % et 55 %. Sur le plan quantitatif, 93 % à 98 % de la biomasse algale totale d’une prairie de Caulerpa taxifolia sont représentés par la biomasse de cette caulerpe. A terme, toute diversité est supprimée au sein de la Caulerpa taxifolia et aucune implantation étrangère n’est tolérée.
Il en est, cependant, tout autre pour les milieux algaux vivaces, en pleine maturité. Les herbiers de Posidonia oceanica présentent les exemples les plus probants. La confrontation entre la Caulerpa taxifolia et la Posidonia oceanica est particulièrement importante puisque les herbiers de Posidonia oceanica constituent l’écosystème littoral le plus étendu de Méditerranée. Déjà, sur les 104 zones colonisées par la Caulerpa taxifolia en France, en 2000, 58 présentaient diverses phases de contact ou de colonisation avec la Posidonia oceanica. C’est dire que nous avons aujourd’hui un certain recul dans l’observation de cette cohabitation.
Les herbiers de Posidonia oceanica possèdent une résistance à l’envahissement. La Caulerpa taxifolia ne pénètre pas dans un herbier de Posidonia oceanica, quoique le cernant entièrement, dès que sa densité est de l’ordre de 100 faisceaux foliaires par m². Il a été observé in situ[*] que l’implantation des boutures de Caulerpa taxifolia dans l’herbier à Posidonia oceanica est difficile voire impossible. En effet, si le bouturage en lui-même ne semble pas présenter de difficultés majeures, les thalles (stolons, frondes, rhizoïdes) de Caulerpa taxifolia meurent, quelque soit le moment de l’année, au bout de quelques mois.
Par ailleurs, la progression de la Caulerpa taxifolia au niveau des bordures d’un herbier de Posidonia oceanica est fortement gênée par le mouvement continu des feuilles de Posidonia oceanica qui fouettent le substrat. Les stolons qui auraient réussi à pénétrer dans l’herbier, se voient également dépérir. Une « guerre chimique », cause partielle probable de l’étiolement de la Caulerpa taxifolia décrit ci-dessus, semble opposer les deux algues, la Posidonia oceanica produisant des composés chimiques qui auraient un impact sur le développement de la Caulerpa taxifolia. On a observé que la croissance de la Caulerpa taxifolia, en face d’une bordure de Posidonia oceanica non colonisée, n’est que de 0,3 mm par jour alors qu’elle est de 2,5 mm à 5 mm par jour sur d’autres substrats. Cependant, de par sa lente croissance, de l’ordre de 3 cm à 6 cm par an, et de sa faible reproduction, de l’ordre de 3 boutures par ha et par an, la Posidonia oceanica présente, au niveau de son expansion, une faiblesse par rapport à la Caulerpa taxifolia.
Mais le principal danger de la Posidonia oceanica reste l’activité anthropique[*]. En effet, la Posidonia oceanica se compose d’un réseau de rhizomes, enfouis dans le sol meuble, desquels partent les faisceaux de feuilles longues de 40 cm à 80 cm. L’entrelacement des rhizomes auquel s’ajoute un apport important de sédiments, constitue une matte[*]. Tout dommage perpétré contre la matte, par une ablation[*] mécanique (ancre de bateau, chalutage[*]...), amplifié par le mouvement des eaux qui déchausse les rhizomes, affaiblit l’herbier et le rend plus vulnérable à la colonisation par la Caulerpa taxifolia.
Les herbiers de Posidonia oceanica qui sont sensibles à la pollution contrairement à la Caulerpa taxifolia, peuvent devenir peu denses. Ils sont des substrats favorables au développement de la Caulerpa taxifolia. Du fait de l’inversion des cycles de développement des deux algues, la Caulerpa taxifolia colonisatrice pourrait présenter un certain danger pour l’herbier hôte de Posidonia oceanica. En effet, la Caulerpa taxifolia a son maximum de croissance en automne, alors que la chute de feuilles de Posidonia oceanica est, en cette saison, la plus importante. Sur certains sites, les frondes sont capables de recouvrir les feuilles de Posidonia oceanica alors relativement courtes. Mais les feuilles de Posidonia oceanica ont une remarquable résistance à l’absence de lumière puisque, après avoir été ensevelie durant plusieurs mois sous des sédiments, une telle feuille continue de vivre.
On peut conclure qu’en dépit de tous les dires, il n’existe, à ce jour, aucun exemple d’herbiers à Posidonia oceanica éliminés par la Caulerpa taxifolia.
Si la colonisation par la Caulerpa taxifolia a une incidence particulièrement négative sur la flore méditerranéenne, l’impact sur la faune présente un bilan plus mitigé, dépendant essentiellement du substrat colonisé.
Schéma tiré de la thèse de Flora LEVI
Un substrat à forte complexité structurale présente un sol avec une couverture végétale dense ou bien criblé de cavités (ou de microcavités), refuges pour de nombreuses espèces. De la sorte, on peut ranger dans cette catégorie : les herbiers de Posidonia oceanica, les tombants[*], les affleurements rocheux[*]... A l’inverse, un substrat à faible complexité structurale est un sol qui présente peu de refuges tels les herbiers de Cymodocea nodosa, les bancs de sable...
Les réactivités variées des espèces, face à la Caulerpa taxifolia, sont aussi dues aux différences particulièrement prononcées de cette algue au cours de son cycle saisonnier.
L’impact de la Caulerpa taxifolia sur son environnement a essentiellement pour cause la modification, par l’algue, des caractéristiques physico-chimiques et biotiques[*]. Cette caulerpe entraîne, en effet, un envasement qui diminue la complexité du milieu. De par la hauteur des frondes de la Caulerpa taxifolia, la luminosité au sol faiblit. Par ailleurs, on assiste à la mise en place de conditions anoxiques[*] suite à un enrichissement en matières organiques (frondes filtrantes). La chaîne alimentaire peut être bouleversée par la disparition de certaines bactéries, premiers maillons de certains réseaux trophiques[*].
Les stolons à croissance rapide de Caulerpa taxifolia enserrent et paralysent dans un filet végétal les bivalves[*] fixés telle la grande nacre. Une asphyxie et une sous-alimentation entraînent leur mort.
Lors de la colonisation des substrats à forte complexité structurale, on observe une diminution générale de leur peuplement. La chaîne trophique, au sein d’un herbier de Posidonia oceanica envahi, est modifiée. Soumise au stress de cohabitation, la Posidonia oceanica sécrète des phénols[*] qui diminuent la présence de microflores épiphytes[*]. De la baisse de l’abondance de nourriture, découle celle des herbivores, tels les amphipodes[*], et ainsi de suite...
Les oursins sont les plus atteints avec une perte de 77 % des effectifs par rapport à une zone non colonisée. Ces animaux herbivores consomment naturellement peu ou pas du tout de Caulerpa taxifolia. L’observation d’une forte augmentation d’oursins dans les taches d’herbiers cernées par les prairies denses de Caulerpa taxifolia atteste de la fonction de refuge des zones non colonisées. Le risque de « surpâturage » est évident. L’implantation massive de la Caulerpa taxifolia prive ainsi les oursins de leur alimentation habituelle et les condamne à disparaître.
Quelques soient les substrats complexes colonisés, la Caulerpa taxifolia touche tous les groupes d’invertébrés. Une diminution globale de la richesse spécifique et de l’abondance a été observée chez les mollusques avec la disparition d’espèces brouteuses que remplacent des espèces indicatrices de sédimentation. Toutes les espèces sont touchées : principalement les bivalves et les polyplacophores[*] mais beaucoup moins les gastéropodes[*].
Tableau tiré de Proposition d’une stratégie pour le contrôle des espèces envahissantes marines:
Impact de la colonisation par Caulerpa taxifolia sur la biodiversité de différents groupes de la faune (invertébrés) sous-marine, dans des zones de référence et des zones colonisées par Caulerpa taxifolia, au cours d’un cycle annuel. Les résultats sont présentés en nombre d’espèces et en nombre moyen d’individus (ou en biomasse), pour chaque groupe dans des relevés de 400 cm².
Au niveau des crustacés, quelques soient leurs fonctions, des variations ont été mesurées : - 45 % pour les herbivores, - 25 % pour les suspensivores[*], - 20 % pour les détritivores[*] et - 20 % pour les carnivores. La diminution drastique des effectifs des copépodes a des répercussions sur toute la chaîne alimentaire. Pour les amphipodes, le bilan est tout aussi négatif.
A l’inverse, lors de la colonisation par la Caulerpa taxifolia, on assiste à une augmentation massive des polychètes[*] et des némertes. Cependant, il faut nuancer le propos. Les polychètes errants augmentent dans de plus fortes proportions que les polychètes sédentaires ne diminuent. C’est encore la preuve du remplacement des espèces spécialisées par d’autres plus polyvalentes.
L’arrivée de la Caulerpa taxifolia touche les trois niveaux caractérisant l'ichtyofaune[*] d’un milieu : la biomasse du vivant subit une baisse en moyenne de 50 %, la diversité spécifique perd en moyenne 27 % et la densité de peuplement diminue en moyenne de 34 %. Il a aussi été observé que la Caulerpa taxifolia étant capable de s’insinuer partout, peut détériorer les abris en comblant les volumes vides. Toutes les espèces ichtyofaunes sédentaires qui vivent près du substrat sont donc affectées.
La colonisation des substrats à faible complexité structurale induit une altération profonde du peuplement initial.
On assiste d’une part à l’apparition d’espèces vivant dans des herbiers denses et d’autre part à une raréfaction des espèces associées au substrat simple. Le bilan global montre que la biomasse augmente, ainsi que la diversité spécifique, corrélativement à la complexité du milieu. Il serait inexact d’imaginer que la Caulerpa taxifolia a été source de vie dans un milieu « vide ». Les réseaux trophiques spécifiques à ce milieu à faible complexité structurale ont été durablement altérés.
Le peuplement des poissons observés sur les prairies de Caulerpa taxifolia est qualitativement et quantitativement plus riche que sur l’herbier de Cymodocea nodosa. Cependant, les espèces ichtyofaunes qui vivent littéralement couchées sur le fond ont une exigence très forte pour des substrats libres. La colonisation par la Caulerpa taxifolia entraîne une diminution importante du nombre de ces poissons plats. L’arrivée de cette caulerpe qui réduit la proportion des surfaces sableuses libres, chasse les poissons tels les rougets de roche, fréquentant les substrats largement recouverts de sable. De même, tous les poissons ayant un mode de nutrition par détection tactile des proies à l’aide de barbillons[*] subissent un effet négatif de la Caulerpa taxifolia à cause d’une gêne lors de la recherche de nourriture.
A l’inverse, la Caulerpa taxifolia offre un meilleur camouflage pour toutes les espèces à coloration verte. Elle assure aussi une meilleure protection pour certaines espèces planctonophages[*] qui vivent en pleine eau, mais s’abritent sur le fond durant la nuit.
En conclusion, bien que la sensibilité d’une espèce à la Caulerpa taxifolia ne puisse être reliée à sa taille ou à sa distribution spatiale, toutes les catégories de répartition spatiale et toutes les gammes de taille sont concernées.
On peut prévoir que l’impact sur la faune sera amplifié, à long terme, par la poursuite de la colonisation avec la réduction des ressources pour les espèces herbivores et donc, indirectement, pour les espèces carnivores, ou encore par la perte des habitats et des abris.
Tableau tiré de Proposition d’une stratégie pour le contrôle des espèces envahissantes marines:
Comparaison du nombre moyen d’espèces de poissons par transect dans les sites colonisés par Caulerpa taxifolia et les sites de référence.
La colonisation du littoral par la Caulerpa taxifolia entraîne une homogénéisation des milieux côtiers. L’arrivée de la Caulerpa taxifolia peut soit diminuer le nombre d’espèces dans un habitat d’une région donnée (herbier de Posidonia oceanica colonisé), soit l’augmenter (fond de sable colonisé). Mais, dans tous les cas, elle diminue le nombre d’espèces dans une région donnée, tout habitat confondu.
Schéma tiré de Proposition d’une stratégie pour le contrôle des espèces envahissantes marines.
Par ailleurs, les zones colonisées étant encore ponctuelles à l’échelle de la Méditerranée, l’approvisionnement en recrues des zones atteintes peut s’effectuer en partie par le biais des zones adjacentes non atteintes. Si l’expansion de la Caulerpa taxifolia se poursuit, il est possible que la diminution des sources de recrues accentue l’impact sur la diversité spécifique des zones colonisées. Il faut donc en conclure que cette modification profonde correspond à une uniformisation des peuplements : un danger évident pour la biodiversité[*].
La présence de la Caulerpa taxifolia a un impact direct sur les métiers de la mer : pêche, tourisme, activités portuaires...
Une grande partie des espèces de poissons côtiers est sensible à la Caulerpa taxifolia qui influence négativement certaines espèces et positivement d’autres. La géographie des lieux poissonneux en est modifiée. La disparition des espèces des fonds sableux a un impact économique du fait de l’intérêt commercial de ces poissons. Dans les zones fortement colonisées, la chute de la ressource ichtyofaune entraîne une diminution des prises de pêche pouvant aller jusqu’à 50 %.
Cette baisse est aussi due aux fragments de caulerpe (fronde) qui s’accrochent aux mailles des filets. En effet, rendus plus visibles pour les poissons, ils perdent de leur efficacité. Chargés de caulerpe, ils sont plus lourds à manier. Leur nettoyage manuel plus long et plus fréquent, nécessitant parfois un trempage, est difficile et, en outre, les use prématurément.
Il va sans dire que toutes ces manipulations nécessitent du temps et en réduisent d’autant celui consacré à la pêche. Une estimation du surcroît de travail et du surcoût de fonctionnement équivaut à 2500 € par an et par patron pêcheur. L’investissement en filets supplémentaires revient à 2800 € environ pour chaque patron pêcheur.
Dans le contexte économique d’aujourd’hui, déjà difficile pour cette profession avec la montée du prix du carburant, l’expansion de la Caulerpa taxifolia pourrait causer la disparition totale de cette activité.
La colonisation du littoral par la Caulerpa taxifolia gêne les clubs de plongée dans leurs activités. La motivation des plongeurs amateurs est essentiellement esthétique : la beauté paysagère et la diversité des organismes des fonds marins sur des sites divers et colorés, sont déterminantes. Or les vastes prairies denses et monotones de Caulerpa taxifolia font perdre leur attrait aux petits fonds rocheux ou aux tombants coralligènes[*] généralement habités par une grande richesse de peuplement.
Sur les côtes fortement colonisées, les clubs sont obligés de proposer des visites sur des sites indemnes mais souvent éloignés. Couplé à la hausse du prix de l’énergie, le temps consacré au trajet entraîne un surcoût des plongées. Le prix peut ainsi devenir prohibitif et causer une chute de l’activité touristique côtière.
Les usagers des ports constatent que la présence de Caulerpa taxifolia produit un envasement plus rapide des bassins portuaires. Des dragages plus fréquents sont rendus nécessaires. Les produits du dragage sont généralement rejetés au large. Mais le largage en mer des vases portuaires, contenant des fragments de Caulerpa taxifolia, représente un risque de dissémination important qu’il est indispensable d’éviter. Si l’on exclut les dommages environnementaux inhérents à chacune des deux solutions, le stockage à terre répond au problème de dispersion, mais son coût est triple par rapport au rejet en mer.
Partie de Nicolas VINCENT: Les dégâts
TPE réalisé par Farah YOUSFI, Nicolas VINCENT et Sylvain PICHOT, 1èreS au lycée agricole de Valabre ! en 2007/2008
© Auteur du site: Sylvain Pichot
